蜜蜂为世界上大多数野生植物授粉，并为作物提供有经济价值的授粉服务;然而，蜜蜂保护生物学的知识远远落后于脊椎动物和植物等其他分类群。关于蜜蜂种群的长期数据很少，这使得它们的保护状况难以评估。研究得最好的类群是大黄蜂属，以及欧盟的蜜蜂;这两者都在明显下降。然而，目前尚不清楚这些群体在多大程度上代表了全球约20000种蜜蜂。与昆虫的情况一样，蜜蜂在保护规划和保护工作中的代表性不足。例如，只有两种蜜蜂被列入全球自然保护联盟红色名录，没有一种蜜蜂被列在《美国濒危物种法》之下，尽管已知许多蜜蜂物种正在急剧减少或可能灭绝。目前，蜜蜂恢复主要发生在农业环境中，由政府项目资助，如农业环境计划(欧盟)和农业法案(美国)。
考虑到许多蜜蜂物种可以利用人类干扰的栖息地，而且蜜蜂为作物提供了宝贵的授粉服务，这是一种很有前途的方法。然而，农业修复只会使农业景观中的物种受益，而且比保护其他地方的自然栖息地更昂贵。此外，只有大约一半的研究案例中，这种修复对蜜蜂有益。在蜜蜂保护的许多领域，包括基本种群生物学、非农业环境下的蜜蜂恢复以及对干扰敏感的蜜蜂物种的识别，都需要更多的研究。
介绍
蜜蜂的重要性
蜜蜂作为世界上主要的传粉昆虫，是一个极其重要的功能群体。世界上大约90%的植物物种由动物授粉，1，2大多数生态系统中的主要动物授粉者是蜜蜂。3尽管包括蝴蝶、苍蝇、甲虫、黄蜂、蝙蝠、鸟类、蜥蜴和哺乳动物在内的其他类群在某些栖息地和特定植物中可能是重要的授粉者(例如，参考文献4和5)，没有一种蜜蜂能像蜜蜂一样在数量上占据主导地位。3这可能是因为与其他分类群不同，蜜蜂在整个生命周期中都是专性食花动物，成虫和幼虫都依赖花卉产品，主要是花粉和花蜜。6
蜜蜂除了对野生植物起着至关重要的作用外，还是农业作物的主要授粉者，其中75%受益于动物授粉。7,8蜜蜂，主要是蜜蜂，在较小程度上是蜜蜂，被广泛管理在用于作物授粉的蜂箱中，可能是世界上最重要的农业传粉昆虫(作为驯化物种，本综述不包括这些物种，除非它们是本地或野生的地区)。在过去的50年里，美国管理的蜂箱数量下降，9加上最近由于蜂群崩溃失调而造成的损失，10引起了人们对全球农业在多大程度上依赖单一管理蜜蜂物种的担忧。尽管在过去几十年里，在全球范围内，管理蜜蜂及其授粉作物的产量都没有下降，但对蜜蜂授粉作物的依赖性增长速度快于蜜蜂的供应速度，这表明未来可能会出现问题。11-13
本地野生蜜蜂作为作物授粉者的作用可能很大，但与其说它们在自然生态系统中的重要性，不如说它们在自然界中的重要性。对于许多作物来说，非Apis物种与蜜蜂相比，是同样有效或更好的授粉者。14-20使用这些物种进行作物授粉的挑战不是质量，而是数量，而且管理技术只适用于少数非Apis分类群。16-18，21-23野生的、未经管理的本地蜜蜂也将作物授粉作为一种生态系统服务。在一些农业环境中，单独的无管理蜜蜂可以为作物充分授粉19，20，24，25，在其他农业环境中是频繁的访花者，26从而有助于满足作物的授粉需求。此外，当与蜜蜂在一起时，本地蜜蜂可以提高蜜蜂的效率。27，28本地蜜蜂作为作物授粉者的作用有助于为蜜蜂的保护提供支持。
蜜蜂多样性与生物地理学
蜜蜂作为一个单系群构成了蜂形目。6已经描述了大约18000种蜜蜂，真正的物种总数可能接近20000种。6与大多数其他分类群相比，蜜蜂生物多样性的峰值不是在热带，而是在干旱的温带地区。6，29-31有记录的蜜蜂多样性的全球热点包括美国西南部和地中海。相比之下，暖温带地区，如北美东部、欧洲和南美洲南部，其多样性中等，潮湿的热带地区相对不活跃31，尽管最近在新热带地区的收集工作表明，那里的蜜蜂多样性可能比以前假设的更高，6，目前只有三分之一的新热带蜜蜂物种被描述。32这些生物地理学结论都不是基于对努力或采样区域进行标准化的采样;因此，所有这些都会受到抽样偏差的影响。然而，一般模式已经持续了近三十年，这表明它们有一定的有效性。如果热带蜜蜂的多样性确实很低，那么蜜蜂可能会为一般规则提供一个例外，即以最低的成本保护最多的生物多样性方面的最佳保护价值是在热带地区找到的。33
人们提出了几种假说来解释热带蜜蜂的低多样性。首先，地面筑巢的蜜蜂构成了许多群落中的大多数物种，它们可能在很大程度上被排除在潮湿的热带地区之外，因为它们的巢穴会泛滥和/或幼虫的食物供应会受到真菌的攻击。6，34，35其次，热带蜜蜂群落往往由少数真社会物种主导，主要来自Apidae和Meliponini。36这些数量过多、常年活跃的多面手蜜蜂可能会使用大部分可用的花卉资源，从而将其他物种排除在外。6，35这一假设提出了一个问题，即为什么群居蜜蜂主导热带蜜蜂群落，以及它们的主导地位是那里物种丰富度低的原因还是影响。
社会性可能也有助于解释在沙漠中观察到的异常高的蜜蜂多样性。一种假设是，具有长飞行期并需要持续开花的社会物种被排除在沙漠之外，因为沙漠的开花在时间上是不均匀的。这使得更多种类的不太丰富的独居物种可以获得花卉资源。37第二个假设集中在寡合(饮食专家)物种的作用上，寡合物种在沙漠动物群中占很大比例。30，38寡合物种可能比多合物种更能将它们的出现时间安排在宿主植物物种暂时不稳定的开花，从而为沙漠蜜蜂的饮食专业化创造了选择，从而创造了高多样性。39，40第三，沙漠中发现的相对较小地理尺度的可变降雨量为物种形成提供了可能的机制：如果邻近地区的同种种群在不同时间出现，蜜蜂种群不会杂交，可能会在遗传上产生差异。40所有这些关于蜜蜂生物多样性模式原因的假设都有待严格检验。
几个系统发育上重要的蜜蜂谱系包括少量物种，并且在地理上受到限制，这使它们成为保护工作的主要候选者。Stenotritidae科仅包括21个物种，主要局限于澳大利亚西部。巨型黑猩猩Fideliini代表了一个古老的寄主植物专业蜜蜂谱系，仅限于智利(2种)、摩洛哥(1种极为罕见的物种)和非洲南部(11种)的干旱地区。最后，Melitid部落Macropidini代表了一个高度专业化的谱系，主要是采集石油的寄主植物专业蜜蜂。例如，仅从南非北部Richtersveld国家公园收集的少数标本中就可以知道羽毛阿芙罗达梅毒。这些谱系突出表明，有必要考虑针对地理限制和系统发育重要的蜜蜂谱系的保护工作(整段，Bryan Danforth，pers.com)。
蜜蜂数量减少的程度和原因
蜜蜂的保护状况
我们是否正处于全球传粉昆虫数量下降的问题在媒体和学术文献中受到了很大关注，9，41-47，但由于缺乏传粉昆虫监测计划和长期数据系列，很难从经验上回答。1993年，当传粉昆虫被纳入《生物多样性公约》时，国际社会认识到建立传粉昆虫监测计划的必要性，该公约已由168个国家签署(http://www.cbd.int/agro/pollinator.shtml). 轮询器监控是欧盟警报计划的一个重要目标(http://www.alarmproject.net/alarm/objectives.php)，目前正在几个国家收集监测数据。48其他区域传粉昆虫保护举措也已到位，45但尚未收集大规模数据。
整个蜜蜂群落的最佳数据来自欧盟，并提供了下降的有力证据。英国和荷兰的公民科学数据显示，在比较1980年前后的数据时，蜜蜂物种丰富度显著下降。49在比利时，25%的蜜蜂物种在20世纪下半叶减少，而只有11%的蜜蜂物种增加。50在整个欧洲国家，37-65%的蜜蜂物种被列入保护关注名单，51–53，尽管由于缺乏有关保护状况的必要文件，尚未被国际自然保护联盟列入红色名录。然而，对蜜蜂群落研究最好的西北欧是世界上人类使用最密集的地区之一，已经有好几个世纪了。49，54，55相对于世界其他地区，该地区的结果可能高估了下降，因为蜜蜂对人类土地使用比其他地方更密集的反应;或者低估了它们，如果研究所依据的剩余动物群已经是在农业环境中存活良好的物种的子集。
大黄蜂(Bombus属)是研究最好的蜜蜂分类单元，也是唯一一个被全球评估其濒危状态的分类单元。11%的Bombus物种可能应被国际自然保护联盟列为“近危”或以上物种。56然而，目前只有一个物种被列为近危物种，因为其他物种缺乏国际自然保护协会要求的文件。大多数对Bombus的研究都是在欧洲进行的，那里的许多物种正在减少。57，58历史上从英国已知的Bombus物种中有一半要么已经灭绝，要么有灭绝的危险。57在西欧和中欧已知的60种Bombus中，根据国际自然保护联盟的标准，30%的物种现在在其整个范围内都受到威胁，1951年至2000年间，该地区7%的物种灭绝。59人们普遍认为，英国和西欧大黄蜂数量减少的主要原因是20世纪发生的农业集约化。57农业集约化的几个组成部分可能很重要，包括景观中首选的大黄蜂草料植物的减少，60，61相对无人管理的草原和其他未开垦的栖息地(如灌木篱笆)的消失，以及合成肥料的开发，取代了对蜜蜂友好的豆科覆盖作物(如三叶草)，作为将氮恢复到农业土壤中的一种手段。57，58尽管许多Bombus物种已经减少，但尽管土地利用发生了这些变化，其他物种仍表现良好。与物种减少相关的生活史因素在不同的研究中有所不同，但包括花的特化、后期出现时间、范围范围和气候生态位。57,61-67
北美对炸弹物种的研究较少，但由于与欧洲不同的原因，一些物种在那里明显减少。三种以前在北美洲常见的广义炸弹亚属物种，即亲缘B.affinis、terricola和西方B.occidentialis，都急剧减少，而第四种一直很罕见的franklini，现在接近灭绝。68，69例如，亲缘B.afffinis，它曾经在北美洲东部大部分地区很常见，在20世纪70年代初至21世纪中期，43个地点中有42个消失了。68用来解释这些下降的工作假设是商业饲养的同类寄生虫感染。特别是，真菌病原体炸弹Nosema bombi可能已经从欧洲为温室授粉而饲养的商业西斑蝶和凤仙花传播到北美野生蜜蜂，然后进口到美国。70为了支持这一假设，已知商业炸弹比野生蜜蜂具有更高的病原体负担，71此外，个体Bombus(无论是野生的还是商业的)身上的寄生虫负荷随着温室的临近而增加，病原体从商业个体向野生个体溢出的空间显式模型很好地预测了观察到的寄生虫负荷。71，72
在北美，对轰炸机数量下降的其他原因以及其他轰炸机物种的研究较少。与欧洲的情况相反，无论是花的专门化还是栖息地和范围大小的影响，都不能解释北美14种轰炸机物种数量的减少。68然而，与英国的情况一致，伊利诺伊州的轰炸机数量的减少与大规模农业集约化同时发生。69As在英国，伊利诺伊州大约有一半的轰炸机物种现在要么被灭绝，要么大规模减少。69
考虑到Bombus是研究得最好的蜜蜂属，Bombus拒绝告诉我们其他442个蜜蜂属的状况是什么?6轰炸机可能特别脆弱，因为它们是群居的(见下文)，而大多数蜜蜂物种都是独居的。轰炸机也比大多数其他蜜蜂物种大，尽管这可能会使它们的灭绝风险偏向任何一个方向(见下文)。在比利时，Bombus的数量下降幅度超过了大多数其他属。50然而，已发表的文献总体上显示，Bombu与所有其他非Apis、非Bombus物种在对人类干扰的敏感性方面没有显著差异。73如果Bombus与其他属没有显著差异，那么，对于世界上其他99%的蜜蜂物种来说，它们的减少并不是一个好兆头，因为它们的保护状况更为未知。
西北欧以外的非Bombus蜜蜂群落的长期数据很少。夏威夷特有的60种海狗中，大约有一半已经灭绝或有灭绝的危险。74然而，一般岛屿，尤其是夏威夷，是众所周知的灭绝热点，75因此这些结果不能推广到大陆动物群。热带森林中的舌兰属(兰花蜂)存在21年的时间序列，在此期间，种群表现出高度变异，但丰度几乎没有一致的趋势，但数据是在相对未受干扰的地区收集的，因此不能反映人为变化的影响。76
蜜蜂保护面临的威胁
栖息地丧失、入侵物种和(潜在的)气候变化被认为是蜜蜂以外类群物种丧失的主要原因。77-80大多数工作者也认为这些是蜜蜂最重要的原因81
栖息地丧失和破碎化
栖息地的丧失目前是物种濒危的主要原因77，78，并预计将在未来发生。79最近的一项荟萃分析表明，栖息地的丧失和破碎化对野生蜜蜂的丰度和物种丰富度产生了负面影响。73然而，这种影响只有在分析包括至少一个极端孤立的地点的研究中才显著，不同的定义(取决于研究中使用的标准)为小于1公顷的栖息地碎片，距离最近的自然栖息地超过1公里的地点，或周围景观中保留的自然栖息地少于5%的地点。不包括此类极端位点的研究显示出负面趋势，但并不显著。73参与荟萃分析的大多数研究(61%)包括极端位点。这就增加了现有文献中存在研究偏见的可能性，因为对栖息地丧失的研究比在全球生态系统的随机样本中发现的更极端。为了评估是否存在研究偏差，我们需要将荟萃分析中包含的站点周围的土地覆盖与全球随机样本站点周围的陆地覆盖进行比较。这还没有完成。
蜜蜂对土地利用变化的反应具有高度可变性73，部分原因可能是一些蜜蜂物种在人类干扰的栖息地表现良好。事实上，一些关于蜜蜂和栖息地丧失的研究将“蜜蜂栖息地”定义为包括郊区花园和农业草原等人为栖息地，并排除本地植被类型(例如，82，83)。特别是一些类型的温带森林似乎支持相对较少的蜜蜂，6,82,84-87尽管森林专性蜜蜂物种的需求尚未得到充分研究。农业用地，如果管理不太集中，可以为许多蜜蜂物种提供良好的栖息地，19，88–91，城市/郊区也是如此。85，92–94
蜜蜂利用人类干扰的栖息地，再加上它们提供的生态系统服务，可能使它们特别适合结合生态和经济标准的保护规划，包括保护和人类使用的栖息地。这些规划方法在生物学上更有效，也比使用自然保护区的传统保护更便宜。95此外，与研究得更好的脊椎动物分类群相比，小的栖息地斑块可能足以在其他受干扰的景观中支持昆虫，包括蜜蜂。96-98
气候变化
如果蜜蜂不能足够快地迁徙以跟上其耐热性范围内的区域，气候变化可能会导致蜜蜂和其他生物的大范围灭绝。80到目前为止，几乎没有关于蜜蜂这一问题的公开数据。99100一项尚未发表的对527种欧洲蜜蜂的综合分析表明，根据气候变化的情况，到2050年，由于气候变化，欧洲可能会失去14-27%的蜜蜂物种。101气候变化可能会对寡食蜜蜂产生负面影响，尤其是如果蜜蜂及其寄主植物的酚学没有一致变化的话。这种情况似乎是这样的，因为随着温度的升高，蜜蜂的羽化时间比植物更快。101栖息地的丧失可能会加剧气候变化的影响。例如，Warren等人102发现，在英国蝴蝶中，栖息地专家和流动性较差的物种追踪气候变化的能力较差。由于气候变化，具有类似特征的蜜蜂可能面临更大的风险。